Бактерии вирусы цветковые растения паразиты

Цель занятия: ознакомиться с возбудителями инфекционных болезней

растений и симптомами их определяющими.

Материал для занятий: гербарные, свежие и фиксированные образцы органов растений, пораженных инфекционными болезнями.

Инфекционные болезни могут быть вызваны грибами, бактериями, вирусами, вироидами, фитоплазмами и цветковыми паразитами. Способность организма вызывать болезнь у растений называют патогенностъю, а сам организм — фитопатогеном. Поскольку в основе инфекционных болезней лежит паразитизм, т. е. способность одного организма удовлетворять

свои потребности в источниках энергии за счет растения, возбудителей болезней нередко называют паразитами. Процесс заимствования веществ растения для удовлетворения потребностей паразитов приводит к нарушению его нормальной жизнедеятельности, т. е. к болезни. Растение, обеспечивающее паразиту пропитание, называют растением-хозяином.

При инфекционных болезнях большое значение в причиняемом растениюхозяину ущербе имеет расход его органического вещества на рост и развитие паразита. Кроме того, патоген оказывает воздействие на растение своим присутствием в его ткани и выделением в нее продуктов обмена веществ. Накопление в тканях растения продуктов обмена веществ возбудителя может приводить к токсичности получаемой от растения продукции. Так, некоторые виды грибов рода фузариум развивающиеся на зернах злаков, делают хлеб, приготовленный из этих зерен, непригодным в пищу («пьяный хлеб»).

Существует две группы живых организмов — автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы — организмы, способные создавать в процессе фотосинтеза органическое вещество. Гетеротрофы не могут вырабатывать самостоятельно органическое вещество и питаются только за счет органического вещества, создаваемого автотрофами, и поэтому находятся в определенной зависимости от них как от источника энергии.

По способу использования органического вещества все гетеротрофы делят на четыре группы: облигатных сапротрофов, облигатных паразитов, факультативных (условных) паразитов и факультативных сапротрофов. Облигатным сапротрофам свойствен только сапротрофный образ жизни, т. е. питание мертвыми растениями или органическим веществом почвы.

Облигатные паразиты живут лишь за счет живых тканей растения и не способны в природных условиях вести сапротрофный образ жизни, хотя в условиях лаборатории на специальных питательных средах удается культи-вировать отдельных представителей облигатных паразитов. К облигатным паразитам относят возбудителей мучнистой росы, ржавчины, головни, ложной мучнистой росы и др.

Факультативные сапротрофы обычно ведут паразитический образ жизни, но могут существовать и как сапротрофы. Например, возбудитель парши яблони (Venturia inaequalis) весь период вегетации развивается как паразит, заражая ее листья и плоды, а после опадения листьев продолжает развитие уже как сапротроф, сохраняя жизнеспособность до следующего года.

Факультативные паразиты могут вести как сапротрофный, так и паразитический образ жизни. Поселяясь на растении, они паразитир уют на нём, а после его гибели продолжают использовать оставшееся органическое вещество как сапротрофы. Факультативные паразиты могут длительное время питаться сапротрофно и только при определённых условиях становятся паразитами.

Вирусы. Вирусы вызывают около 600 заболеваний растений. Размеры вирионов (вирусных частиц) составляют в большинстве случаев 100. 200 нм (10-9 м). На характер проявления вирусных болезней могут оказывать влияние температура, влажность, освещённость. Не имеют клеточного строения, большинство растительных вирусов содержат в качестве инфекционного начала РНК, с белковой оболочкой, лишь немногие из них вместо РНК содержат ДНК. Большинство фитопатогенных вирусов можно отнести к четырем морфологическим группам: палочковидные, нитевидные, сферические, бацилловидные. Вирионы это зрелые вирусные частицы, они содержат только один из типов нуклеиновых кислот – ДНК или РНК. По характеру проявления симптомов вирусных болезней растений их разделяют на пять типов: задержка роста, изменение окраски различных органов, некрозы, нарушение репродуктивных функций.

Вироиды. В настоящее время известно около 20 вироидных заболеваний растений: веретеновидность (готика) картофеля, карликовость хризантем, бледноплодность огурца, хлоротичная крапчатость огурца, карликовость хмеля, экзокортис цитрусовых и др.Размеры вироидов представлены размерами низмомолекулярной одноцепочной РНК. Вироиды отличаются высокой инфекционностью и стойкость к химическим и термическим воздействиям. Вироиды — вирусоподобные инфекционные агенты, которые в отличие от вирусов не имеют вирионов – характерных нуклеопротеидных частиц. Вироиды представляют собой низкомолекулярную одноцепную РНК с малой молекулярной массой. Основные симптомы вироидных болезней:угнетение роста растений и его отдельных органов, изменение окраски (хлороз, антоцианоз), деформация различных органов.

Микоплазмы (фитоплазмы). В настоящее время с помощью электронной микроскопии выявлено более 100 видов фитоплазм, вызывающихболезни растений.К ним относят столбур паслёновых, желтуху астр, жёлтую карликовость риса, реверсию, или махровость смородины, пролиферацию и мелкоплодность яблони, филлодии клевера, карликовость кукурузы, «ведьмины мётлы» и др. Диаметр клеток — 0,1-1 мкм. Для микоплазм губительны высокие температуры от 36 до 40 0С в течение длительного времени, что используется в термотерапии для оздоровления растений от фитоплазмозов. Фитоплазмы занимают промежуточное положение между бактериями и в ирусами. Они представляют собой полиморфные организмы. Клетки их, как правило, округлы, но некоторые имеют удлиненную или гантелевидную форму.

Микоплазмы не имеют настоящей клеточной стенки, они окружены тре хслойной мембраной, чем и отличаются от бактерий. Симптомами микоплазмозов являются угнетение роста, деформация, увядание, патологические изменения генеративных органов (позеленение цветков, превращение их в листовидные образования, «ведьмины мётлы».

Бактерии – одноклеточные организмы, их клетки не имеют настоящего ядра, подавляющее большинство бактерий – гетеротрофы. Бактерии вызывают свыше 200 болезней растений. Длина бактериальной клетки 0,5-4,1 мкм, диаметр 0,3-0,8 мкм. Минимальная температура для роста фитопатогенных бактерий составляет 5-10 0С, оптимальная -25-30 0С, максимальная 33-40 0С. Оптимальная реакция среды — нейтральная или слабощелочная. При поражении растений бактерии вызывают наросты (рак), гнили, увядание, ожоги, некрозы (пятнистости). Почти все фитопатогенные бактерии имеют палочковидную форму, чаще всего палочки прямые, иногда слабо изогнутые. Большинство фитопатогенных бактерий подвижны благодаря наличию жгутиков, неподвижных форм немного.

Актиномицеты. Актиномицеты относят к грамположительным бактериям. У них, как и у бактерий отсутствует настоящее ядро. Однако по морфологическим, физиологическим, биологическим и экологическим признакам актиномицеты составляют самостоятельную группу. Вегетативное тело представлено очень тонкими (в 5-7 раз тоньше, чем грибные) ветвящимися гифами. Известно несколько заболеваний вызванных фитопатогенными актиномицетами: обыкновенная парша клубней картофеля, парша корнеплодов свёклы, моркови.

Грибы – самая многочисленная группа возбудителей болезней. Известно более пяти тысяч фитопатогенных грибов, вызывающих болезни растений. Диаметр нитей мицелия — от 1 до 20 мкм и более. Оптимальная температура для большинства грибов составляет 18. 25 0 С, хотя развитие их может проходить в диапазоне от 2 до 40 0 С. При более низких температурах (2. 0 0 С) могут развиваться лишь немногие виды. Оптимальная кислотность для большинства грибов находится в диапазоне рН от 4 до 6, хотя есть виды, предпочитающие более кислую, нейтральную и даже щелочную среду. Симптомами поражения фитопатогенными грибами могут быть гнили, пятнистости, или некрозы, язвы, налёты, увядание, опухоли, или наросты, деформация, головня, пустулы, мумификация, парша. Основой вегетативного тела грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф. Их клетки лишены хлорофилла, а для своего существования нуждаются в источниках органического вещества, то есть по своей природе грибы – гетеротрофы, следовательно, они ведут сапрофитный, или паразитический образ жизни.

Цветковые паразиты — это некоторые высшие цветковые растения, которые способны существовать целиком или частично за счёт органических веществ, вырабатываемых другими растениями. Такие растения паразиты могут вызвать у растений-хозяев многочисленные болезни. Они присасываются к корням и стеблям растения, нарушая обмен веществ. В результате растения-хозяева, питающие паразитов, слабо развиваются, снижается их продуктивность, они погибают. Цветковых паразитов делят по зелёных полупаразитов и бесхлорофилльных паразитов. К зелёным паразитам относят различные виды погремков, омелу белую, ремнецветник. Бесхлорофилльные паразиты представлены различными видами родов повилика и заразиха.

Задание 1. Заполнить таблицу 3

Таблица 3 — Краткая характеристика фитопатогенов

Среди возбудителей болезней растений, кроме грибов, бактерий, вирусов и микоплазм, известны также высшие цветковые растения, ведущие паразитический образ жизни. Однако паразитизм у высших растений распространен гораздо реже, чем среди грибов и бактерий. Такие растения встречаются в составе некоторых семейств, причем большинство из них произрастают в зоне тропического пояса и сравнительно немногие в условиях умеренного климата. Указанное обстоятельство объясняется тем, что высшие цветковые растения в большинстве своем обладают способностью к автотрофному питанию и могут добывать необходимые им органические вещества из углекислоты воздуха. Вместе с тем, среди высших цветковых растений встречаются виды, лишенные хлорофилла полностью или частично перешедшие к паразитическому существованию за счет других растений. Переход к паразитизму осуществлялся путем приспособления к жизни либо на корнях, либо на надземных органах других растений, в связи с чем сформировались группы корневых и стеблевых (стволовых) паразитов. У тех и у других групп растений произошла деградация корневых систем, а также в разной степени видоизменились надземные части. В процессе эволюции и приспособления к условиям окружающей среды у этих растений выработались разные формы паразитизма. Как среди корневых, так и среди стеблевых (стволовых) паразитов отмечаются виды, различающиеся по способности ассимилировать углекислоту и создавать органические вещества. Одни растения в полной мере сохранили способность к фотосинтезу, воду и минеральное питание они получают от питающего растения. Эти растения имеют зеленые листья и стебли, поэтому их называют зелеными полупаразитами. К зеленым полупаразитам относятся представители семейства ремнецветниковых и норичниковых. Другие полностью утратили способность к ассимиляции и все получают из растения-хозяина. В связи с отсутствием у этих растений хлорофилла и зеленой окраски их называют бесхлорофилльными или абсолютными паразитами. К бесхлорофилльным паразитам относятся представители семейств повиликовых, заразиховых и некоторые виды норичниковых. Все бесхлорофилльные виды растений, поглощая питательные вещества у растения – хозяина, сильно его ослабляют, что приводит к снижению прироста и продуктивности.

5. Корневые полупаразиты и паразиты растений

На корнях растений паразитируют преимущественно норичниковые. Значительное большинство видов этого семейства являются полупаразитами, они имеют зеленые листья и обладают способностью к фотосинтезу. Из корней других растений они получают лишь воду и растворенные в ней вещества с помощью корневых присосок-гаусториев. Норичниковые всасывают много воды из корней растений-хозяев, и для ее выделения на нижней поверхности листьев имеются водяные устьица, или гидатоды. Как правило, хозяевами корневых полупаразитов могут быть виды из самых различных семейств.

Наиболее известным корневым полупаразитом является иван-да-марья (Melampyrum nemorosum L.). Корни этого растения, снабженные гаусториями, присасываются к корням других, чаще всего древесных растений и извлекают из них минеральные питательные вещества. Особенно часто иван-да-марья развивается на корнях молодых сосен и орешников.

Ряд других представителей этого семейства (очанка — Euphrasia officinalis L., погремок -Rhinantus major Ehrb., мытник — Pedicularis palustris L.) являются полупаразитами луговых трав, оказывающих влияние на густоту и высоту травостоя и снижающих качество сена. К бесхлорофилльным корневым паразитам древесных растений относится петров крест — Lathraea squamaria L. Из семейства норичниковых. Свое название это растение получило благодаря крестовидному разветвлению мясистых подземных побегов. Петров крест имеет многолетнее корневище, присасывающееся к корням деревьев. Обычно петров крест 10-15 лет ведет подземный образ жизни. После разрастания и ветвления его корневища ранней весной на поверхности почвы появляются окрашенные в красноватый цвет односторонние соцветия на толстых ножках. На желтоватых стеблях образуются чешуевидные розоватые листья. Листья изогнуты так, что верхняя часть бесхлорофилльного листа загнута вниз, в результате чего образуется несколько полостей. Попавшие в эти полости мелкие животные перевариваются головчатыми и щитовидными железками, восполняя тем самым недостаток азота у растения. Петров крест паразитирует на березе, буке, осине, ольхе, черемухе, лещине, ели и других древесных породах.

Другим широко распространенным корневым паразитом является заразиха (Orobanche), представляющая собой род бесхлорофилльных одно-дву-, или многолетних травянистых растений семейства заразиховых порядка норичниковых. Стебли заразихи светло-бурые, желтоватые, розоватые или синеватые, мясистые, книзу утолщенные с чешуевидными листьями. Корни превращены в гаустории с помощью которых заразиха присасывается к корням растений-хозяев. На стеблях формируются колосовидные соцветия. Плод-коробочка с многочисленными мелкими семенами, сохраняющими жизнеспособность до 10 лет. При прорастании семя дает росток, который присасывается к корням питающего растения. В дальнейшем из ростка вырастает стебель, достигающий в высоту 10-15 см. Отнимая у растений питательные вещества, заразиха очень сильно их угнетает. Заразиха поражает преимущественно сельскохозяйственные культуры: подсолнечник, томат, огурцы, коноплю, табак и др. Изредка встречается на лиственных породах, чаще всего на березе. Для древесных пород значительного вреда не представляет.

В условиях пустынь развивается гигантская заразиха, поражающая саксаул

Трудно представить себе что-нибудь более бескорыстное и трудолюбивое, чем зеленое растение.

Растения снабжают нас пищей, энергией, они пополняют запасы кислорода в атмосфере, которые отнюдь не беспредельны, да еще украшают пашу жизнь и излечивают от многих болезней. Выходит, что все наше существование так или иначе связано с иммунитетом растений. По эти уникальные производители, от существования которых зависит жизнь на Земле, сами но себе служат прекрасной мишенью для паразитов.

Известно, что паразитом называется организм, живущий на другом организме и зависящий от него как от источника питания.

К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.

1. Паразитические грибы и бактерии. О них речь пойдет особо, так как именно устойчивости растений к ним и посвящена в основном эта книга.

2. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев. Самым распространенным их представителем является повилика, которая обвивается вокруг стеблей хозяев и с помощью особых присосок высасывает из них питательные вещества. Сюда же относятся заразиха и омела.

3. Паразитические животные или растительные нематоды. Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.

4. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов.

Кроме инфекционных болезней, у растений широко распространены также болезни неинфекционного характера, т. е. не передающиеся от больного растения к здоровому. Их причиной служат нарушения в нормальном обмене веществ, свойственном растению. Нарушения возникают из-за неблагоприятных условий существования либо старения, отчего в растительных тканях часто накапливается чрезмерно высокое содержание соединений, которые оказывают на клетки токсическое действие.

Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд: грибы—вирусы—бактерии—паразитические цветковые растения. Настоящая книга в основном касается устойчивости растений к паразитарным грибам и в меньшей мере — к бактериям. Для этого есть все основания, поскольку грибы сильнее всего поражают растения. Они уносят более 20% общего урожая мировой продукции. Причем подавляющее число иммунологических исследований выполнено именно на грибах.

По ориентировочным подсчетам, существует не менее 10 000 видов фитопатогенных грибов, причем не исключено, что их количество может быть чуть ли не вдвое больше. Среди бактерий возбудителями болезней растений являются только 150—200 видов. Иными словами, бактерии значительно менее вредоносны для растений, чем грибы. В то же время для теплокровных, в том числе и для человека, наоборот, бактерии значительно вредоноснее. Предполагается, что причиной этому могут быть несколько факторов.

1. Как правило, бактерии термофильны, поэтому организм млекопитающих является для них более подходящим, чем растительные ткани.

2. Бактерии лучше растут в щелочной среде, а грибы предпочитают более кислую. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию.

3. Бактерии лишены способности активно проникать в ткани, тогда как грибы образуют особые структуры, с помощью которых прободают покровы и клеточную стенку. В животный организм бактерии в основном проникают через дыхательные пути и пищеварительный тракт. Растения, защищенные различного рода покровами, малодоступны для проникновения бактерий, в то время как многие виды грибов способны такие покровы преодолевать.

4. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие — для выживания в неблагоприятных условиях. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.

Предполагается, что все эти трудности, связанные с заражением растений, с распространением и перезимовкой, и определяют главные причины, благодаря которым бактерии как патогены растений уступают грибам по вредоносности.

Для того чтобы стать паразитом, микроорганизм должен приспособиться к своему будущему хозяину, или, как говорят, пройти процесс специализации. Специализация — это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко — и широкоспециализированные группы возбудителей болезней. Широкоспециализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.

Наоборот, монофаги, или узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.

Паразиты растений отличаются по характеру своих патогенных свойств. Среди них различают несколько групп.

Факультативные паразиты (необязательные) — наиболее низкоорганизованные микроорганизмы, которые обычно живут как сапрофиты на мертвых остатках растений, но при определенных благоприятных для них условиях могут нападать на живые растительные ткани, предпочитая при этом старые или ослабленные. Все они полифаги, круг их растений-хозяев достаточно широк. Хорошо растут на питательных средах и очень к ним нетребовательны. Примером является уже упомянутый возбудитель серой гнили многих растений.

Внутри этой группы также существует специализация. Крайней степенью являются «всеядные» паразиты, которые способны поражать сотни видов растений — из самых различных таксономических групп. Часто успех заражения у них определяется не принадлежностью растений к той или иной группе, а тем, ослаблена ли в достаточной мере его ткань. В отличие ют «всеядных» в группу факультативных паразитов входят также «многоядные паразиты», которые имеют уже более ограниченный, но все же достаточно широкий круг хозяев.

Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных паразитов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни н лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже, они плохо растут на питательных средах.

Облигатные паразиты (обязательные) в природе живут только за счет живых растительных тканей. Совсем недавно, говоря об облигатах, обязательно добавляли, что эти паразиты не способны расти на искусственных питательных средах. Теперь для некоторых из них удалось подобрать среды, на которых они с большим трудом, но псе же развиваются. Поэтому точнее было бы сказать, что облигатный паразит — это паразит, для которого питательная среда еще не подобрана. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Облигатами являются примерно 25% всех паразитов растений. Они встречаются во всех главных группах растительных патогенов, за исключением бактерий. Что касается вирусов, то все они принадлежат к числу облигатов.

Многие облигатные паразиты чрезвычайно вредоносны (ржавчина и мучнистая роса). Если факультативные паразиты преимущественно поражают ослабленные растения, то облигаты, наоборот, часто выбирают своей жертвой сильные, активно функционирующие растения. Как правило, эти патогены обладают орудиями, позволяющими им проникать через неповрежденную поверхность растений. Паразиты этой группы в природе представлены многочисленными физиологическими расами.

Симбионты, сосуществование которых часто рассматривают как высшую стадию паразитизма, не страдают друг от друга, а даже извлекают пользу. Считается, что симбиоз подобен вооруженному миру, когда оба партнера мирно сосуществуют, однако только в том случае, если оба физиологически полноценны. Достаточно одному ослабнуть, как симбиотические отношения могут перейти в паразитические. Примером симбиозов является всем известная микориза на корнях многих растений.

Выделение этих групп паразитов весьма условно, и между ними существуют промежуточные формы. Тем не менее не трудно заметить, что группы паразитов в порядке, в котором они здесь описаны — от сапрофитов к облигатам, составляют ряд, в котором возрастает степень специализации (от полифагии к монофагин), доля паразитирования в жизненном цикле паразита, зависимость от своего растения-хозяина, требовательность к питательной среде, способность проникать в неповрежденную растительную ткань, способность поражать полноценные растения.

Итак, 6 раз «возрастают» различные способности фитопатогенов на пути к истинному паразитизму.

Вышеперечисленная систематика фитопатогенов зависит от того, какую долю их жизненного цикла занимает паразитирование на растении. Существует и другое разделение патогенов в зависимости от характера их питания. На этом основании все фитопатогены разделяют на пекротрофы и биотрофы, причем граница между ними проходит где-то на уровне факультативных сапрофитов: все факультативные паразиты и часть факультативных сапрофитов имеют некротрофный способ питания, тогда как остальная часть факультативных сапрофитов и все облигаты питаются биотрофно.

Некроз означает смерть. Эти паразиты перед тем, как проникнуть в клетку растения, ее убивают. Иногда их еще называют деструктивными паразитами, или паразитами теплого трупа. Гибель растительных клеток всегда предшествует внедрению таких паразитов. Зона отмерших клеток является как бы плацдармом для наступающих гиф патогена.

Эти паразиты имеют мощные системы токсинов и экстрацеллюлярных (внеклеточных) ферментов, которые паразит как бы высылает вперед. С помощью токсинов они убивают клетки, а с помощью систем ферментов превращают клеточное содержимое в удобную для усвоения форму. Поскольку токсины — низкомолекулярные вещества, они способны убивать клетки, находящиеся на значительном расстоянии от паразита. Например, Phytophtliora cinnamomi убивает клетки корня эвкалипта, находящиеся на расстоянии 0,5 мм от гифа гриба.

Теперь относительно биотрофов. Само название этих паразитов свидетельствует о том, что они могут получать продукты питания только из живых клеток хозяина. Биотрофы не губят клетки — во всяком случае на первых этапах паразитирования, а определенное время сосуществуют с ними. Орудия нападения у таких паразитов значительно менее агрессивны. Биотроф оказывает на клетку растения настолько мягкое воздействие, что пораженная клетка часто не ощущает его присутствия. Биотрофы дольше, чем некротрофы, используют растительную клетку как источник питания. Биотрофность требует, с одной стороны, отсутствия токсического действия на клетку, а с другой — способности избегать защитных реакций со стороны растения. Паразитарные грибы этого типа часто распространяются по межклетникам, тогда как в клетки проникают только их специальные присоски — гаустории, через которые выкачиваются из живой клетки необходимые паразиту питательные вещества. Наличие гаусториального аппарата вообще признак биотрофии. Целостность клеточной мембраны хозяина при этом не нарушается, гаустории как бы впячивают ее вовнутрь клетки. Гриб находится, как говорят, апопластно.

Разделение на биотрофы и некротрофы весьма условно. Во-первых, биотрофы лишь до определенного момента развиваются в живых клетках хозяина, не вызывая их быстрой гибели. Во-вторых, при многих болезнях происходит смена биотрофных и некротрофных процессов.

Поскольку биотрофы питаются готовыми органическими молекулами, которые синтезируются в клетке хозяина-растения, то паразит тесно приурочен к обмену питающего его растения и сильно от пего зависит. Изменение метаболизма хозяина может неблагоприятно сказываться на судьбе паразитирующего биотрофа.

Все паразиты — агрессоры, а агрессоры должны иметь орудие нападения. И такие орудия имеются у фитопатогенов, к числу которых в первую очередь принадлежат токсины и ферменты.

Токсины — одно из самых древних средств нападения микроорганизмов на высшие растения. Без них не могут обойтись факультативные паразиты, да и часть факультативных сапрофитов тоже. Вопрос о том, имеются ли токсины у биотрофов, до сих пор еще не решен.

Некротрофы, обладающие токсинами, также различаются по уровню своей специализации, в зависимости от того, как много растительных видов они поражают. В соответствии с этим их токсины отличаются по способности повреждать много или мало растений. По этому признаку все имеющиеся токсины можно разделить на три группы.

Фитотоксины — вещества, выделяемые микроорганизмами в среду, где они растут, убивающие ткани растений и тем самым превращающие их в пригодный для заселения питательный субстрат. Они не специфичны в действии, т. с. вызывают повреждения широкого круга растений как хозяев, так и нехозяев того фитопатогена, который их выделяет.

Вивотоксины выделяются не только в среду при сапрофитном питании паразита, но и в ткани зараженного растения на паразитических стадиях существования микроорганизмов. Токсины этого типа могут вызвать у растений некоторые симптомы, близкие к симптомам болезни. Однако с помощью вивотоксинов невозможно объяснить, почему данный паразит поражает именно эти растения, но не поражает другие.

Это удается объяснить с помощью токсинов третьей группы, называемых патотоксинами, специфичными к своему растению-хозяину (host specific toxins).

Патотоксины повреждают в пределах вида лишь те растения, которые восприимчивы к патогену, вырабатывающему эти токсины. Вероятно, патотоксины являются непосредственной причиной болезни, поскольку вызывают те же симптомы, что и само заражение. Эти токсины настолько точно отражают картину болезни, что ими можно в ряде случаев заменить самого паразита.

По природе патотоксины разнообразны — среди них встречаются олигопептиды, терпеноиды и гликозиды. Патотоксины продуцируют по крайней мере 9 видов паразитарных грибов-некротрофов, причем большая часть их выделена из грибов рода Holminthosporium. Вот один из примеров их специфичности: фильтраты культуральной жидкости Н. victori, поражающего овес, подавляли рост его восприимчивых корней даже в концентрации 1:1200 000, тогда как корни устойчивого сорта лишь частично повреждались при концентрациях в 400 000 раз больших. Были исследованы 100 различных изолятов этого паразита. Из них 80, т. е. те, которые образовывали токсины, были вирулентными, а оставшиеся 20 токсинов не образовывали и вирулентностью не обладали. Если изолированный токсин добавляли к авирулентному изоляту, он приобретал свойство вирулентности.

Другим средством агрессии фитопатогенов является система их экзоферментов. Как правило, это деполимеразы, т. е. ферменты, расщепляющие клеточные полимеры до мономеров. Этим паразит преследует как бы две цели: разрушает покровные ткани и клеточные стенки хозяина и обеспечивает себя необходимым питанием.

Из числа ферментов, разрушающих клеточные стенки, прежде всего следует назвать нектолитические ферменты, т. е. ферменты, расщепляющие пектиновые вещества. Известно, что первичная клеточная стенка растений состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в сплошной матрикс из гемицеллюлоз и пектинов. Между клетками находится срединная пластинка, которая цементирует клетки друг с другом. Главной составной частью ее также являются пектиновые вещества.

Основными компонентами пектиновых веществ являются полимеры, состоящие из остатков галактуроновых кислот, в которые периодически вкраплены остатки рамнозы. Последние соединены с гемицеллюлозой, которая, в свою очередь, связана с фибриллами целлюлозы. Карбоксильные группы полигалактуронидов метилированы.

К пектолитическим ферментам принадлежат пектинметилэстеразы, отрывающие метильную группу (группу —СН3) от полигалактуронида, а также ферменты, расщепляющие на отдельные фрагменты или деполимеризующие пектиновые вещества (гидролазы и лиазы). Пектолитические ферменты первыми воздействуют на клеточную стенку растений.

Строение клеточной стенки таково, что только после разложения пектиновых веществ могут освободиться и стать доступными для ферментов и другие полимеры (например, целлюлоза и гемицеллюлоза), подлежащие, в свою очередь, ферментативному расщеплению. Действительно, на примере многих фитопатогенных микроорганизмов показано, что пектолитические ферменты продуцируются ими в первую очередь, тогда как гемицеллюлазы и целлюлазы появляются позднее. Такой порядок продуцирования ферментов фитопатогенов является лишним доказательством ключевой роли пектолитических ферментов в процессе патогенеза.

Трудно назвать фитопатогена, у которого бы не удалось обнаружить пектолитические ферменты, их содержат возбудители гнилей, пятнистостей, ожогов и, наконец, инфекционного увядания. За последнее время установлена способность некоторых облигатных паразитов продуцировать пектолитические ферменты. Кроме пектолитических ферментов, патогены обладают также ферментами, расщепляющими другие полимеры клеточной стенки — целлюлазами, разрушающими целлюлозу, глюканазами, расщепляющими глюканы, гемицеллюлазами — гемицеллюлозы. Патогены выделяют также ферменты, расщепляющие белки и полипептиды — протеазы.

Источники: http://studopedia.su/12_82244_tema—infektsionnie-bolezni-rasteniy-gribi-bakterii-virusi-viroidi-fitoplazmi-tsvetkovie-rasteniya-paraziti.html, http://studfiles.net/preview/4404567/page:37/, http://www.activestudy.info/vozbuditeli-boleznej-rastenij-i-orudiya-ix-agressii/

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *